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植物消化道脂肪酶研讨概述

植物消化道脂肪酶研讨概述

杨汉博  王  峰

    

    植物体内存在着多种脂肪酶,它们到场了脂肪消化、吸取、应用的全过程。因为食品中的酯类(以甘油三酯为例)必需先被脂肪酶水解为甘油二酯、甘油一酯和脂肪酸才气被机体吸取,怎样进步食品中酯类的消化吸收率成为如今营养学中的新热点,脂肪酶是其中的研讨重点,本文综述了植物消化道十二指肠前脂肪酶(舌部脂肪酶、胃脂肪酶)和胰脂肪酶的特性、特性及研究进展。

    1 消化道脂肪酶泉源和特性
    在相称少的一段时间里人们一向以为消化道中脂类的消化肇端于肠道,胃被以为是一个临时性的储存器官,只起到将脂类与其他营养物质混淆和搅拌感化,脂类在肠道内由胰脂肪酶水解,而甘油三酯在胃的酶解历程是能够疏忽的。但近来的研讨却颠覆了这类熟悉,研讨发明十二指肠前脂肪酶(泉源和做用于口腔至胃的脂肪酶称作十二指肠前脂肪酶)在胃中对脂肪的消化起着不可或缺的感化,因而,植物消化道内脂肪酶重要包孕十二指肠前脂肪酶和十二指肠内的胰脂肪酶,它们配合施展脂肪消化、吸取的感化。
    凭据排泄的部位差别,十二指肠前脂肪酶分为舌部脂肪酶和胃脂肪酶,大鼠、小鼠、牛和羊含舌部脂肪酶,兔、猪、狒狒和人含胃脂肪酶。犊牛的舌部脂肪酶的催化才能比羔羊舌部脂肪酶的催化能力强。犊牛舌部脂肪酶对三丁酸酯和4-硝基苯基乙酸酯水解的最适pH值分别是6.9和8.0,而羔羊舌部脂肪酶的分别是6.6和6.8。牛、羊舌部脂肪酶对硝基苯基乙酸酯的最适温度为37.5℃和30℃。舌部脂肪酶仅能水解短链或中链甘油三酯,但也有报导能够水解链长达C18的甘油三酯,但其水解速度却有很大区分,水解三丁酸甘油酯的速度是水解三油酸甘油酯的3~8倍,此酶的最适pH局限为2.2~8.5,最适感化温度为28~45℃。
    Takayuki Kawai和Tohru Fushiki(2003)认为人胃脂肪酶是一个酸稳定性酯解酶,它在胃、十二指肠和空肠中对日粮中的甘油三酯起到消化和吸取感化。这个酶重要由基底膜上的主细胞分解,然后排泄到胃中,消化胃内容物中10%~30%的甘油三酯,甘油二酯和脂肪酸是重要的产品。但人胃脂肪酶不克不及水解胆固醇酯中的酯键,其在胃中对脂肪有限的消化对随后辅酶依靠胰脂肪酶和胆盐激活脂肪酶的水解起到要害感化。当因为胰腺炎或胆囊纤维化或酒精滥用致使胰脏排泄功用下落时,人胃脂肪酶在代谢中的感化便显得更加凸起了。胃脂肪酶在缺少白蛋白(能够取脂肪酸联合)时,对脂肪的水解产物主如果甘油二酯和游离脂肪酸。到场过量的白蛋白后(0.7~1.4mM)能够使酯解完整,而且使甘油三酯完整降解为甘油和游离脂肪酸,当pH高于6.0后,酶解活性飞速下落。在pH3.0~8.0的范围内37℃温浴10或30min不影响酶活。在60℃水浴时,酶活下落很快,而在50℃温浴15min,丧失20%的酶活,温浴30min则丧失75%的酶活。
    实验发明,大鼠舌部脂肪酶在出生前2d便发生了,在诞生后飞速增添。人胃脂肪酶在已诞生的婴儿时便存在,最早泛起在怀胎26周时。这些婴儿具有较强的水解食品脂肪的才能。在天赋缺少胰脂肪酶的婴儿中,日粮(食品)中50%~60%的甘油三酯能被吸取,而在缺少胰脂肪酶的犊牛中,凌驾70%的少链甘油三酯能被吸取。在新生儿和早熟婴儿,酯解的产品(脂肪酸和甘油二酯)能够乳化脂类混合物而补充胆盐的缺乏。
    胰脂肪酶是由胰腺分解、排泄的一种中性脂肪酶,它经胰管流入十二指肠中施展降解脂肪的感化。它是现在研讨的最多、最为深切的消化道脂肪酶。列国研究人员凭据所发明胰脂肪酶的差别功用对其停止了差别的定名,如胰甘油三酯酯酶、胰胆固醇酯酶、胆盐激活脂肪酶、胆盐依靠脂肪酶、胆盐活化脂肪酶等等。露8个碳原子以下脂肪酸的脂肪不需经由水解就可被吸取,而关于露8个碳原子以上脂肪酸的脂肪则必需经由酶水解后吸取。

    2 消化道脂肪酶的构造和功用
    研讨注解,十二指肠前脂肪酶和胰脂肪酶固然同属丝氨酸水解酶,然则它们的低级构造和初级构造的差别决意了脂肪酶的水解底物的特异性、速度和发挥作用的体式格局差别。
    2.1 “盖子域”构造对脂肪酶酯解感化的影响
    经由过程对非消化道脂肪酶的研讨发明,盖子域是所有脂肪酶的固有构造。Mark E. Lowe(1997,2002)报导人和鼠的胰甘油三酯脂酯酶含有465个氨基酸残基,个中含有一个16个氨基酸残基的信号肽,而成熟的卵白含有449个氨基酸残基。构造剖析注解能够把胰脂肪酶分红两个域,一个是从1~335氨基酸残基的以β折叠为中心的球状的N端域,而C端则是以β折叠组成的三明治构造。胰脂肪酶中由cys238和cys262构成的二硫键构造是最大的环状构造,该构造掩盖住了催化基团,即所谓的LID盖子域。两个较小的环由76~80氨基酸残基组成和由213~217氨基酸残基构成的β5折叠也在空间上挡住了催化部位。这些环状构造只要在辅酶和(或)辅基的感化下,使盖子域构造发作变形,将活化部位袒露给底物,胰脂肪酶才气施展酯解感化。人们一样平常以为胰脂肪酶的辅酶是辅脂酶,其辅基是胆汁酸(Tsujita等,1987),在胰脂肪酶的C端有两个胆汁酸的位点和一个辅脂酶的位点,当胆汁酸和辅脂酶都取胰脂肪酶联合后,它们构成了胆汁酸-辅脂酶-胰脂肪酶三联体,配合施展水解脂类的感化。十二指肠前脂肪酶则不需要辅酶或辅基到场翻开盖子域,而是间接施展脂肪水解感化。
    2.2 消化道脂肪酶底物特异性
    Ewa RogalskaS等(1990)研讨了猪胰脂肪脂肪酶、兔胃脂肪酶和人胃脂肪酶对化学构造相似、但在统一甘油三酯份子中立体构造差别的酯键的立体选择性,效果注解两种胃脂肪酶对sn-3位具有立体选择性。若是由对映体过量百分率示意的话,人和兔胃脂肪酶对三酸楚甘油酯和三油精分别是54%、70%和74%、47%,而猪胰脂肪酶的则分别是3%和8%。值得注重的是,兔胃脂肪酶取人胃脂肪酶差别,对含有短酰基链的三酰甘油(三酸楚甘油酯)更具有立体选择性。
    Stiiphane Ransac(1990)用单份子膜技术研讨了猪胰脂肪酶,兔胃脂肪酶和人胃脂肪酶对甘油酯异构体类似物的立体选择性。人工合成真甘油酯如异构体1(3)-烷基-2,3(1,2)-二酰基-sn-甘油,1(3)-烷基-2-酰基-甘油,1(3)-酰基-2-酰氨基-2-脱氧-sn-甘油,以研讨水解这些甘油类似物中低级或次级酯键时脂肪酶的立体选择性。研讨发明猪胰脂肪酶对(3)-酰基-2-酰氨基-2-脱氧-sn-甘油(二基油酯类似物)的sn-3具有立体选择性,而当底物是1(3)-烷基-2,3(1,2)-二酰基-sn-甘油(三酰甘油类似物)时则无选择性。取胰脂肪酶差别的是胃脂肪酶对低级键为sn-3的酯键水解的亲协力更强。
    从这些动力学数据能够看出,兔胃脂肪酶具有很下的水解效力并且无手性的区分,而人胃脂肪酶在从1(3)-烷基-2-酰基-甘油的次级酯键中水解酰基链时的效力很低从而显示显着的手性选择性。
    2.3 消化道脂肪酶脂肪水解产品的差别
    舌部脂肪酶能水解短链、中链甘油三酯,以至长达C18的甘油三酯。Ruth 和 Robert(1983)从大鼠舌头上星散到的舌部脂肪酶的活性是230单元/mg卵白,在pH5.4时,当溶液中露17mM牛磺脱氧胆酸钠和3.3mM氯化钙时,纯化的舌部脂肪酶可以或许很快的将长链三酰甘油水解成二酰甘油和脂肪酸。水解构成的甘油二酯、甘油一酯取三酰甘油的比率分别是1:6 和1:20。
    植物进食1~20min以内食品中10%~30%脂肪降解成局部甘油和游离脂肪酸,回响反映的重要产品是甘油二酯(甘油类产品中占60%~80%),其次是甘油一酯(10%~15%),盈余的则是甘油(不到5%)。重要产品为甘油二酯的缘由能够注释为酶的立体构型选择性:舌部脂肪酶水解甘油三酯sn-3位的速度是sn-1位的速度的两倍,而产品的抑止感化,因为游离脂肪酸的积聚也会影响回响反映产品的构成。因而,胃脂肪酶先是将甘油三酯水解为甘油二酯,然后再水解为甘油一酯和脂肪酸,其重要的水解产品是甘油二酯和脂肪酸。而胰脂肪酶则是间接将甘油三酯水解为甘油一酯和脂肪酸。
    经由过程十二指肠前脂肪酶和胰脂肪酶的配合感化,饲料中的脂肪在消化道被水解成甘油二酯、甘油一酯和脂肪酸,甘油一酯和脂肪酸继而取胆汁酸等两性物资构成混淆微团,再被吸取,甘油二酯在十二指肠中进一步被水解为甘油一酯被吸取。个中,十二指肠前脂肪酶在胃中将食品中10%~30%的脂肪水解为局部甘油酯(重要是甘油二酯)和游离脂肪酸。这个历程增进了小肠中种种脂类的乳化,能够激发十二指肠中胰脂肪酶的快速水解做用以进步胰脂肪酶的成效,因而可以或许包管险些所有的日粮脂肪均被消化。别的,十二指肠前脂肪酶在胃中的酸性情况对日粮甘油三酯的水解,在新生儿中和胰脂肪酶排泄缺乏时起重要作用,它能够在胰脂肪酶活性缺乏时起到代偿感化。

    3 消化道脂肪酶及相干物资在畜牧业中的运用远景
    综上所述,在十二指肠前脂肪酶和胃脂肪酶的配合感化下,饲料中的脂肪被水解成甘油二酯、甘油一酯和脂肪酸。甘油一酯和脂肪酸取胆汁酸等两性物资构成混淆微团,再被吸取;甘油二酯在十二指肠中进一步被水解为甘油一酯被吸取。因而,怎样充分利用种种脂肪酶的特性,充分利用体内脂肪酶,使饲料或乳汁中的脂肪可以或许更快、更好的消化吸收是养殖业面对的一个题目。在当代畜牧业中,为进步消费效力,过早天将幼畜断奶,让其采食固体饲料,这时候幼畜会面对许多的题目,如胰脏和肝脏功用的不成熟致使胰脂肪酶和胆盐的程度较低,而十二指肠前脂肪酶也不能有用水解饲料中的脂类物资,致使幼畜不克不及有效地应用食品中的脂肪,以致幼畜脂肪酸、能量摄入缺乏或引发脂肪泻。为制止以上题目的发作,在养殖历程中一般接纳以下步伐:
    3.1 增加外源性的胰脂肪酶样物资
    为补充幼龄植物脂肪酶的缺乏,有用进步饲料中脂肪的消化吸收率,可之外源增加脂肪酶。因为十二指肠前脂肪酶的生机远远低于胰脂肪酶,因而,在饲料中增加胰脂肪酶样物资是较好的选择。但因为消费胰脂肪酶产率低、活性低,还没有构成工业化消费,现在没有在饲料产业中运用。当前曾经实行工场化生产的脂肪酶,因为其特性取胰脂肪酶差别较大,也只是在化妆品和食品业中运用,要在饲料中增加尚需光阴。
    3.2 增加胆汁酸,以使内源性的胰脂肪酶施展更大的感化
    胆汁酸作为胰脂肪酶的辅基身分,可以或许激活并稳固化胰脂肪酶,从而使体内有限的胰脂肪酶施展最大成效,有用进步饲料脂肪的消化吸收率,进步能量和营养物质的消化吸收率,并有用削减腹泻的发作。
    (参考文献略)

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